植物光合CO_2响应模型对光下_暗_呼吸速率拟合的探讨

（1）若图甲表示在光照充足、co2浓度适宜的条件下，温度对某植物的真正光合作用速率和呼吸作用速率的影响，则其中的（“实线”或“虚线”)表示真正光合作用速率，比较两曲线可看出，与有关的酶对高温更为敏感，如果温度为30℃、光照充足时，该植物吸收co2的相对量为。时域法可分为快响应和慢响应暗呼吸速率，慢响应不满足麦克斯韦方程组，主要是通过测量电容的充放电曲线，反演材料低频下的弛豫特性。（6）3p87 提供的模型包括常用的不同房室静脉推注，静脉滴注及非静脉给药的线性和非线性药动学模型，共 12 种，其中模型 1-9 为一级速率消除的线性房室模型，模型 10-12 为 michaelis-menten 消除的一房室非线性模型。

回归分析发现, 表观光呼吸和光下暗呼吸与CO2 浓度之间均存在较好的相关性。然而, 将该回归关系整合到现有 模型中, 是否会优化模 从而提高模型对相关光合参数估算的准确性尚有待于进一步研究。关键词 CO2 浓度, 光下暗呼吸, 模型, 光呼吸, 小麦 Fitting mitochondrial respiration rates under light photosyntheticCO responsemodels KANG Hua-Jing 1,2,3,4 TAOYue-Liang QUANWei WANGWei OUYANGZhu 2,3,4* WenzhouVocational TechnicalCollege, Wenzhou, Zhejiang 325026, China; KeyLaboratory EcosystemNetwork Observation Modeling,Institute GeographicSciences NaturalResources Research, Chinese Academy Sciences,Beijing 100101, China; YuchengComprehensive Experiment Station, China Academy Sciences,Beijing 100101, China; ChineseAcademy Sciences,Beijing 100049, China; Environ-mental Science, Wenzhou University, Wenzhou, Zhejiang 325035, China Abstract Aims respirationunder light derived pho-tosynthetic CO2 response model provideinformation modeloptimization. Methods Using combined gas exchange measurements lowO2 (2% O2) method, photo-synthetic rate differentlight intensities 500μmolm flagleaves wheatwere measured. measureddata were fitted biochemicalmodel, rectangularhyperbola model modifiedrectangular hyperbola model photosyntheticresponse intercellularCO2 concentration (A/Ci) airCO2 concentration (A/Ca), aiming fittedresults obtained from models.Important finding fittingeffect threeCO2 response models descendingorder follows:modified rectangular hyperbola model rectangularhyperbola model biochemicalmodel. Fitted values A/Cacurve morereasonable than A/Ci curve, because mitochondrialrespiration under light (Rd) estimated formerbetter matched measuredvalues. However, weresignificant dif- ferences wholebetween measuredvalues. reasoncould CO2concen- trations apparentphotorespiration (Rpa) currentCO2 response models. Our results showed CO2concentration had markedeffect increasingCO2 concentration, Rpa Rdincreased first, decreasedsharply. Take 000μmolm pavaried between 5.035 11.670μmol CO2m Rdvaried between 0.491 2.987μmol CO2m Regressionanalyses 收稿日期Received: 2014-03-21 接受日期 Accepted: 2014-05-10 通讯作者Author correspondence(E-mail: ouyz@igsnrr.ac.cn) 康华靖等: 植物光合 CO 响应模型对光下(暗)呼吸速率拟合的探讨1357 indicated werewell related differentlight intensities. Key words CO2 concentration, mitochondrial respiration under light, model, photorespiration, wheat CO 是光合作用的原料,又是C 的主要限制因子(彭长连等,1998)。

即氯仿分子在tio:表面上与价带空穴反应生成三氯甲基自由基 .ccl3 后，可以被02氧化成.00cc131'oocc13经过一系列反应后得到最终产物 ici和c02，化学反应式为:chc13+h2o+形02一ro"v4c02 g +3hcta q对图2-14,2-15中氯仿的降解曲线进行逐点求导，do降解折线进行直线回归，得图2-16,2-17，由图可见，ti0:颗粒的氯仿的降解速率曲线呈峰形，逐渐增加，并达到一个峰值，此后开始逐渐降小，而do的减小速率一直为一恒定的速率。（6）3p87 提供的模型包括常用的不同房室静脉推注，静脉滴注及非静脉给药的线性和非线性药动学模型，共 12 种，其中模型 1-9 为一级速率消除的线性房室模型，模型 10-12 为 michaelis-menten 消除的一房室非线性模型。上述表述实际上是表观光合速率，植物在进行光合作用同时，也在不断进行呼吸作用，因此，测定光合作用速率时得到的是实际光合作用速率与呼吸速率之差，称为表观光合作用速率或净光合作用速率。

角度测量包括水平角测量和竖直角测量，其中水平角测量是用于测量地面点的位置，竖直角测量是用于间接测定地面点的高程。3.2.3 反应器模型建立由实验3.2.2所得数据作图3-7,3-8，图3-8中的甲基橙浓度— 光强曲线中对应出甲基橙为lomg时的光强值，然后由此光强值从图3-7中的ti02浓度—光强曲线中对应出等量的tio2的量为0.076g/la对于体系中的环管型反应器，实验反应体系模型所涉及到的具体参数如下:a 0.67- tio2的光吸收系数p 0.20- tio:的光反射系数4 f wc.,cmo — 平行光照射到的催化剂面积与光源的照射面积之比此值与催化剂的浓度和甲基橙的浓度有关 。采用了分水岭变换的结果作为主动轮廓模型算法的初始曲线。

3.2.3 反应器模型建立由实验3.2.2所得数据作图3-7,3-8，图3-8中的甲基橙浓度— 光强曲线中对应出甲基橙为lomg时的光强值，然后由此光强值从图3-7中的ti02浓度—光强曲线中对应出等量的tio2的量为0.076g/la对于体系中的环管型反应器，实验反应体系模型所涉及到的具体参数如下:a 0.67- tio2的光吸收系数p 0.20- tio:的光反射系数4 f wc.,cmo — 平行光照射到的催化剂面积与光源的照射面积之比此值与催化剂的浓度和甲基橙的浓度有关 。 优化后目镜参数表图10 目镜设计图 优化后的像差如下图： 图11 目镜光线像差曲线 图12 光瞳处像差曲线 图13 目镜mtf 曲线 图14 波面像差曲线 分析结果表明目镜系统的波像差达到了优于λ /60 的结果，说明设计十分理 2.3整体光学系统建模 按照前面的光学设计参数，在 zemax 中建立整个望远镜系统的模型，注意 物镜和目镜的焦点应当重合，其模型参数如所示。这是因为当气体进入叶轮时，与旋转的叶片工作面存在一定的角度，根据流体力学原理，气体在叶片的非工作面一定有旋涡产生，于是气体中的灰粒由于旋涡作用会慢慢地沉积在非工作面上。

不同氧浓度的控制为: 2%的O2 为山东禹城新建 气体厂提供的混合气体(2%的 O2 98%N2)。气体 1.5m的密封的塑料缓 袋中注入少量自来水以保证气体的相对湿度,最后 通过进气管接入 LI-6400, 以保证持续稳定的低氧 环境。大气中的O2 浓度视为21%。 1.3 数据统计分析 不同CO 浓度下表观光呼吸速率(Rpa )的计算: 和对大气 CO 的响应分别简称为 A/Ca。数据取7株小麦测量的平均值, 采用SPSS 11.5 作方差差异显著性分析, Excel 2007 作图。 结果和讨论2.1 表观光呼吸(Rpa)对外界CO2 浓度(Ca)的响应 叶片内 CO2 /O2 浓度比是影响光呼吸强弱的重 要因素。然而, 目前定量研究植物光呼吸对 CO2 浓度 响应的文献较少。不同光强下, 表观光呼吸速率对 不同Ca 的响应见图1。由图1 可知, 随着Ca 的增加, 同光强下(2000、1 500、1 000 和500 μmolm 小麦旗叶的Rpa 均呈先上升后下降的趋势, 其最大 分别为11.670、11.650、10.999和9.094 mol CO 分别为600 400μmolmol 。

多项式回归分析发现,表观光呼吸速率 与Ca 之间存在较好的相关性, 其相关系数分别高 0.978、0.979、0.974和0.973。由于核酮糖-1,5- 二磷酸羧化 加氧酶(Ru- n21%分别为2%和21%的O 合速率。研究表明, 光呼吸产生的 CO2 可被光合作用回 收利用(Loreto et al., 2001)。当外界CO2 浓度较低时, 光呼吸产生的 CO2 可被光合回收利用。以不同 CO2 浓度下最大光呼吸速率值(Rpmax)为参照, 其他 CO2 浓度下光呼吸 CO2 的回收利用率(Re 2013)为:bisco)可同时催化CO 且两者存在竞争关系。因此, 理论上光呼吸速率随 CO 浓度减小而升高(Farquhar et al., 1980)。但本试验结果表明, 在较低 浓度下,小麦的光呼吸速率随着 CO 浓度的降 释放减少或消失也许并不代表 Rubisco 的加氧活性降低 或消失的程度, 而是其释放的CO2 被光合重新利 CO2释放点靠近叶绿体内侧, 且没有边界层、气 及细胞壁的限制,因此, 光呼吸产生的 CO2 极易被 光合作用重新利用(Loreto et al., 1999)。

13 C同位素的 研究已证实光呼吸和线粒体呼吸的CO2 释放均可 光合重新利用(Loretoet al., 2001)。综上所述, Rpa–i为某一CO2 浓度下表观光呼吸速率。 CO2浓度较高时, 较高的 CO2 浓度又可抑 光呼吸速率,其抑制率(Ii)的计算公式为: pa–i为某一CO2 浓度下表观光呼吸速率。 CO 浓度下, 小麦光呼吸随CO 浓度的降低而减小, 较合理的解释则是光呼吸CO被光合作用重新利用 当CO2浓度较高时, 率(Rd–i)为: 小麦旗叶的光下暗呼吸速所导致。 以不同CO 浓度下的最大光呼吸值为基准, 小麦旗叶的光下暗呼吸速式(2)和(3)计算出不同 CO 浓度下光呼吸CO CO2浓度较低时, 叶片光呼吸CO2 的回收率均随 CO2 浓度的增加 降。分析认为这是由于随着外界CO2 浓度的升 释了光呼吸释放的CO2,使其回收利用率的 比例逐 渐降低; 另外, 随着外界 CO2 浓度的升高又可抑 光呼吸速率,在回收利用率极小而抑制又达到动态 平衡时 Rpa 达到最大。随后, 随着外界 CO2 浓度的 浓度下的暗呼吸速率。运用生化模型(A)(光合助手拟合)、直角双曲线 模型(B)和直角双曲线修正模型(C)进行拟合。