植酸酶的作用机理及应用价值

植酸酶的作用机理及应用价值欧秀琼（ 重庆市畜牧科学研究院荣昌４ ０ ２４ ６ ０ ）４ － － ｌ－ ＪＬ － ・－ － Ｌ１刖罱磷是猪、 禽日粮中仅次于能量、 蛋白质及钙的重要营养物质， 是动物体生长发育所必需的常量矿物质元素， 参与体内许多生理功能和生物化学反应， 也是骨骼和鸡蛋的重要组成成分（ 陈强等，１９ ９ ６ ）。 常用植物性饲料中６ ０ ％～７ ０ ％以上的磷是以植酸或植酸盐的有机磷形式存在（ Ｎ ｅ ｌｓｏ ｎ ，１９ ８ ０ ）， 特别是米糠、 菜籽粕和棉籽粕植酸磷含量最高。 反刍动物瘤胃微生物可产生大量的植酸酶，因而能很好地利用植酸磷， 而猪、 禽等单胃动物由于其肠道中植酸酶活性极其低微， 对植酸磷的利用率较低， 一般谷物为１５％～５０ ％， 豆粕为２０ ％～４ ０ ％。 猪、 禽不仅无法利用植酸中的磷， 还因为植酸是有害因子， 能与钙、 镁、 氨基酸及淀粉等结合形成难以消化的络合物， 导致营养物质消化率降低。 当饲料中添加合成氨基酸时问题就更突出。 植酸还能与体内的消化酶结合使活性降低甚至失活。刚断奶的仔猪本身消化酶分泌不足， 植酸的存在使消化障碍更为严重， 所以成为限制生长的主要有害因子之一（ 张若寒， １９ ９ ９ ）。

生物饲料行业为饲料行业的一个细分领域，目前世界范围内开发的生物饲料产品已达数十个品种， 已成为一个较大的产业， 主要包括饲料酶制剂、饲用氨基酸和维生素、益生素(直接饲喂微生物)、饲料用寡聚糖、植物天然提取物、生物活性寡肽、饲料用生物色素、新型饲料蛋白、生物药物饲料添加剂等。新生反刍动物体内肝脏参与已糖磷酸途径的糖酵解的关键酶是6-磷酸葡萄糖脱氢酶和6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶、以及1.6-二磷酸果糖醛缩酶、三磷酸甘油醛脱氢酶等，这些重要的糖酵解酶的活性都高于成年羊。在叶绿体中 rubisco 酶发挥加氧活性产生磷酸乙醇酸， 随后磷酸乙醇 酸脱掉磷酸形成乙醇酸，乙醇酸进入过氧化物酶体顺序转化为乙醛酸和甘氨酸，甘 氨酸转运进入线粒体，经甘氨酸脱羧复合体和丝氨酸羟甲基转移酶的连续作用形成 丝氨酸，同时释放 co2 和 nh3。

自然界可产生植酸酶的微生物很多， 主要由真菌、 酵母菌和细菌产生， 尤其是真菌来源的曲霉菌， 如黑曲霉（ Ａ ． ｎ ｉｇ ｅ ｒ ）、 米曲霉（ Ａ ． ｏ ｒ ｙ ｘ ａ ｅ ）、 无花果曲霉（ Ａ ． ｆ ｉｃｕ ｕ ｍ ）和宇佐曲霉（ Ａ ． ｕ ｓａ ｍ ｉｉ）。 目前， 市面上大部分进口植酸酶制剂都是由基因重组的曲霉菌株经发酵而获得的（ 刘定发， ２０ ０ ０ ）。 据报道， 由黑曲霉（ Ａ ． ｎ ｉｇ ｅ ｒ ）和无花果曲霉（ Ａ ． ｆ ｉｃｕ ｕ ｍ ）的高产菌株产生的植酸酶， 不仅具有两个ｐ Ｈ 活性高峰（ ｐ Ｈ ２． ５和５． ５）， 能较好地适应动物消化道中的ｐ Ｈ 条件（ 胃ｐ Ｈ 为１． ５～３． ５； 十二指肠ｐ Ｈ 为５～７ ）， 而且有较高的热稳定性， 可耐受饲料加工的高温处理（ Ｕ ｌ—ｌａ ｈ 等， １９ ８ ７ ； Ｓ ｉｍ ｏ ｎ ｓ等， １９ ９ ０ ）。 现在许多国家都已生产出商品性植酸酶供生产使用， 如荷兰Ｇ ｉｓｅ—二、 专业论述Ｂ ｒ ｏ ｃ ａ ｄ ｅ ｓ公司的自然磷（ Ｎ ａ ｔｕ ｐ ｈ ｏ ｓ）、 丹麦Ｎ ｏ ｖ ｏＮ ｏ ｒ ｄ ｉｓｋ 公司的“Ｎ ｏ ｖ ｏ ” 植酸酶、 德国Ｂ Ａ Ｓ Ｆ 公司生产的酶他富植酸酶、 美国的‘＇Ａ ｌｌｚ ｙ ｍ ｅ ” 植酸酶以及芬兰Ａ ｌｋ ｏ 生物技术公司推出的Ｓ Ｐ 、 Ｓ Ｆ 、 Ｔ Ｐ等猪用酶系列。

而国内仅在近几年有几家单位开始植酸酶的实验室研究， 但产酶活力低、 成本高， 因而至今仍无商品级植酸酶面市。３植酸酶的作用机理植酸是饲料中的抗营养因子， 主要从以下几个途径起负作用： ①植酸对金属离子有较强的络合性能， 与磷、 钙、 镁、 铜、 锌、 锰等离子都可以结合成稳定的络合物， 降低这些离子的可消化性。 ②植酸抑制消化淀粉、 脂肪、 蛋白质的酶类， 影响动物对这些物质的吸收。 ③植酸与内源蛋白质如胰蛋白酶和糜蛋白酶结合， 抑制酶的作用。 ④植酸的阴性磷酸根基团能和蛋白质阳性基团相结合， 尤其和氨基酸的氨基相结合， 降低蛋白质和氨基酸的消化率（ 吴维辉等， ２０ ０ ０ ）。在谷物饲料中存在的植酸酶活性较低， 添加外源微生物植酸酶到日粮中， 在猪、 禽消化道内， 植酸酶被激活并水解植酸或植酸盐， 释放出磷离子、 被植酸螯合的矿物质元素及蛋白质和氨基酸等营养物质， 同时， 由于植酸的水解， 解除了其对消化酶的抑制作用， 而使动物对脂肪、 蛋白质、 淀粉的消化率提高。 植酸酶水解植酸是分步进行的， 它将植酸分子上的磷酸基团逐个切下， 形成肌醇五磷酸酯至肌醇一磷酸酯不同的中间产物， 最终产物是二磷酸肌醇与一些无机磷（ 刘梅等， ２０ ０ ３）。

不同来源的植酸酶其作用机理有所不同。 微生物产生的３一植酸酶作用于植酸时， 首先从植酸的第３碳位点开始水解酯键而释放出无机磷， 然后依次释放出其他碳位点的磷， 最终酯解整个植酸分子， 此酶需２价镁离子参与催化过程。 来源于植物的６ 一植酸酶， 首先在植酸的第６ 碳位点开始水解催化而释放出无机磷。４ 植酸酶的作用效果４ ． １提高磷的利用率植酸酶可以分解植酸， 释放磷酸盐， 理论上每克植酸产生２８ １． ６ ｍ ｇ 磷。 大量研究证实， 在猪、鸡Ｅ ｌ粮中添加植酸酶， 可以提高磷的利用率。 Ｙ ｏ ｕ ｎ ｇ 等（ １９ ９ ３）在幼猪Ｅ ｌ粮中添加植酸酶， 大大提高了幼猪对饲料中磷的利用程度， 同时促进了幼猪骨骼的生长发育。 Ｃ ｒ ｏ ｍ ｗ ｅ ｌｌ等（ １９ ９ １）报道， 在生长育肥猪Ｅ ｌ粮中添加植酸酶， 在提高磷利用率的同时， 还减轻了一些缺磷症状。 应用植酸酶可以提高肉鸡对磷的利用率（ Ｓ ｉｍ ｏ ｎ ｓ等， １９ ９ ０ ； Ｂ ｒ ｏ ｚ ， １９ ９ ４ ； Ｑ ｉａ ｎ 等， １９ ９ ７ ）， 保证骨骼的坚硬度（ Ｑ ｉａ ｎ等， １９ ９ ６ ； Ｙ ｉ等， １９ ９ ６ ）。

Ｃ ｒ ｏ ｍ ｗ ｅ ｌｌ（ １９ ９ ３）报道， 生长猪Ｅ ｌ粮中添加植酸酶１０ ０ ０ Ｕ ／ｋ ｇ ， 可使１／３的植酸磷转化为可利用磷。 Ｒ ａ ｖ ｉｎ ｄ ｒ ａ ｎ 等（ １９ ９ ５）在总结了多个试验的基础上， 认为植酸酶可以提高植酸磷利用率２０ ％～４ ５％。４ ． ２提高猪、 禽对其他矿物质元素及蛋白质、 氨基酸的消化率植酸酶可以水解植酸， 将与植酸螯合的二价阳离子及蛋白质、 氨基酸释放出来， 消除植酸的抗营养性， 从而提高单胃动物对这些营养物质的消化率。 张若寒（ １９ ９ ５）研究报道， 植酸与带电荷的矿物质（ 钙、 锌、 铜、 铁、 锰、 镁）都能形成稳定的络合物， 使这些矿物质的可利用性降低， 而添加植酸酶增强了磷的代谢和利用， 也使其他矿物质元素的吸收率提高。 Ｊｏ ｈ ｎ Ｇ ｏ ｉｈ ｌ（ １９ ９ ６ ）研究指出， 在生长猪日粮中添加植酸酶提高了猪对钙、 磷、 镁、 铜和锌的吸收率和潴留率。 Ｏ ｆ ｆ ｉｃｅｒ 等（ １９ ９ ２）、 Ｋ ｈ ａ ｎ等（ １９ ９ ３）和Ｍ ｒ ｏ ｚ 等（ １９ ９ ４ ）报道， 在猪Ｅ ｌ粮中添加植酸酶， 使蛋白质的表观消化率提高了２． ３％～１２． ８ ％。

据Ｋ ｅ ｍ ｍ ｅ 等（ １９ ９ ６ ）报道， 以玉米一豆粕Ｅ ｌ粮、 玉米一豆粕一木薯淀粉Ｅ ｌ粮（ Ｍ ｒ ｏ ｚ・】 ５７ ・中国畜牧科技论坛论文集等， １９ ９ １）、 亚麻油籽粉日粮（ Ｏ ｆ ｆ ｉｃｅｒ 等， １９ ９ ３）喂猪时， 添加植酸酶均可提高氮和部分氨基酸的表观消化率。 Ｊｏ ｈ ｎ （ １９ ９ ７ ）报道， 植酸酶通过提高蛋白质的消化率及提高氨基酸或多肽的吸收率， 或是通过提高氨基酸被吸收后的利用率而提高豆粕中蛋白质的利用率。 Ｓ ｅｂ ａ ｓｔｉａ ｎ 等（ １９ ９ ６ ）在肉鸡玉米一豆粕型Ｅ ｌ粮中添加植酸酶不但提高钙、 磷的消化率， 也提高锌、 铜的消化率， 尤其在低磷时， 锌的消化率可增加６２． ３％。 大量试验表明， 在玉米一豆粕型日粮中添加植酸酶可提高肉鸡对粗蛋白质的消化率。 Ｖ ａ ｎ ｄ ｅｒＫ ｌｉｓ和Ｖ ｅｒ ｓｔｅｅｇ ｈ （ １９ ９ １）研究也证实， 在蛋鸡日粮中添加植酸酶可使氮的回肠吸收率由７ ９ ％提高到８ １％。４ ． ３改善猪、 禽生产性能日粮中添加植酸酶可改善畜禽的生产性能（ 付秀花等， ２０ ０ ２）。 大多数试验结果表明， 日粮中添加植酸酶， 其日增重和日耗料均显著增加， 饲料转化率不变或变化不大。

Ｊｏ ｈ ｎＧ ｏ ｉｈ ｌ（ １９ ９ ６ ）用玉米一豆粕型日粮做试验， 未添加植酸酶的日粮中含植酸酶不足６ ０ Ｕ ／ｋ ｇ ， 添加植酸酶的日粮中平均含植酸酶１５３５Ｕ ／ｋ ｇ ， 全部供试Ｈ 粮均含植酸０ ． ８ ７ ％， 通过饲喂生长猪的试验研究发现， 添加植酸酶有效地提高了生长猪的增重（ Ｐ ＜ ｏ ． ０ １）， 平均日增重比未添加的对照组提高了２１． ６ ２％～６ ８ ． ３１％， 饲料报酬提高了１０ ． １１％－ － ５８ ． ６ ０ ％。 Ｃ ｒ ｏ ｍ ｗ ｅｌｌ等（ １９ ９ １）通过在低磷日粮中添加植酸酶来研究对猪生产性能的影响， 每千克日粮中添加５０ ０ Ｕ 或１０ ０ ０Ｕ 的Ｆ ＩＮ Ａ Ｓ Ｅ Ｔ Ｍ 植酸酶， 结果生长猪和育肥猪骨骼强度增加， 日增重提高了４ ６ ． ８ ％， 经济效益改善。 植酸酶替代磷酸氢钙饲喂蛋鸡可使蛋重增加， 产蛋率上升， 料蛋比降低， 蛋壳品质有明显改善， 蛋的破壳率下降。 在肉鸡日粮中加入２０ ０ Ｕ ／ｋ ｇ 的植酸酶， 可显著提高饲料利用率， 促进肉鸡生长， 降低腿畸形发生率。 Ｓ ｅｂ ａ ｓｔｉａ ｎ 等（ １９ ９ ６ ）对肉用仔鸡玉米一豆粕型日粮中添加植酸酶效果进行了全面研究， 试验结果表明， 添加植酸酶可使公母仔鸡体重分别提高１３． ２％和５． ８ ％， 与正常磷水平组接近。

另外，利用堆肥处理养猪场固体粪污，除增加有机质含量外，还可以保留粪便中的氮、磷和钾等无机成份，利用好氧发酵杀死粪便中90%以上的病原微生物、寄生虫及其卵，减少粪便固有的臭味和污物感，便于施用，是优质和绿色食品的生长营养肥料。5、除臭驱蝇，减少污染，控制细菌性疾病，能减少粪便中氮、磷、钙的排泄量，减少粪便臭味及有害气体排放，表现为动物粪便臭味逐步减轻，减少饲料蛋白质分解为氨气浪费，从而减少环境污染。云南氟业化工有限公司是专门致力于无机氟化工领域，集科研、生产、 销售、服务为一体的氟化工专营企业。

水中磷浓度升高， 促使水中浮游生物大量繁殖， 从而导致水体溶解氧含量减少， 水质恶化， 鱼体生病或鱼肉带异味等， 进而影响人类健康。 而植酸酶的使用， 可以使猪粪便中磷的含量大幅度降低， 这对保护环境具有十分重大的意义。５影响植酸酶作用效果的因素５． １酶本身的活力及添加水平Ｃ ｒ ｏ ｍ ｗ ｅ ｌｌ等（ １９ ９ ３， １９ ９ ５）报道， 添加５０ ０Ｕ ／ｋ ｇ 和１ ０ ０ ０ Ｕ ／ｋ ｇ 高活力的植酸酶可分别增加玉米一豆粕型日粮磷利用率２３％ａ 和３３％， 而添加５０ ０ 、 １ ０ ０ ０ 、 和２０ ０ ０Ｕ ／ｋ ｇ 的低活力植酸酶提高日粮磷的利用率分别只有７ ％、 １０ ％和２０ ％。 在同等磷水平下随植酸酶水平的增加， 营养物质的利用率逐渐提高， 如果植酸酶添加量过高， 则植酸酶的作用效果降低。 Ｓ ｉｍ ｏ ｎ ｓ等（ １９９０）研究表明， 随着日粮二、 专业论述中植酸酶添加水平的提高（ 以２５０ 、 ７ ５０ 、 １０ ０ ０ 、 １５０ ０Ｕ ／ｋ ｇ 递增）， 鸡对磷的利用率逐渐提高。 将黑曲霉植酸酶添加到玉米一豆粕型肉用仔鸡日粮中， 其添加浓度为０ 、 ５０ ０ 、 ７ ５０ 、 １０ ０ ０Ｕ ／ｋ ｇ 时， 肉仔鸡增重速度随添加量而提高（ Ｓ ａ ｙ ｌｏ ｒ ， １９ ９ １）。