羊草光合生理生态特性研究（1）(2)

1.羊草的光合作用能力[12]

这种光合速率上的差异与 野生植物叶片厚度较大和培养条件下植物叶片较薄有关， 这些叶片的特征差异恰 好符合阳生叶片和阴生叶片的特点（参见《植物学》或《植物生物学》中的相关 章节） 。在冷害温度下，植物在光合速率明显下降，例如番茄叶片，经16小时1℃冷处理，在大气的二氧化碳水平下，其光合速率下降达67％。其中营养体的构建主要依靠小麦植株中下部叶片的光合积累，而籽粒的形成则主要依赖于上部叶片及穗、茎、鞘等非叶绿色部分的光合作用：深入探讨剖析小麦整个生育期绿色光合源的分布及其不同茎生叶片光能性能特点与规律，对指导小麦单产的再提高，不仅具有重要的理论意义，而且对指导小麦的高产栽培具有现实的应用价值。

多年来，对羊草营养枝功能叶片光合速率进行了大量测定。依据所得数值，进行了分析统计。结果如表1所示，以叶干重作单位表示的光合速率平均值为34.1mgCO2·g-1dw·h-1，最大和最小测值分别为51.2和18.7 mgCO2·g-1dw·h-1，变异系数为22.6%。 其光合速率的出现频数如图1所示，呈常态分布。其中，光合速率为30-35mgCO2·g-1dw·h-1者，所占比例最大，达23.0%；其次为25-30和35-40 mgCO2·g-1dw·h-1者，分别占21.5%和18.0%；小于20 mgCO2·g-1dw·h-1和大于50 CO2·g-1dw·h-1者，仅各占2.0%和3.0%。

从图1和表1还可看出，以叶面积和叶鲜重为单位表示的光合速率，其量值的频度分布虽亦呈常态分布，但绝对值有明显不同，平均值分别为29.7 和13.8 mgCO2·g-1fw·h-1；最大出现频数分别为25-30 1和12-14 mgCO2·g-1fw·h-1，各占27.6%和25.9%。

表1.羊草营养枝功能叶片的净光合速率统计表

表注：gdw、dm2和gfw依次表示叶片的干重、面积和鲜重。

图1.羊草营养枝功能叶片净光合速率频数分布图

图例：(A)、(B)、(C)分别表示以叶干重、

叶鲜重和叶面积作单位的净光合速率

生殖枝的功能叶片为旗叶，其光合速率高于营养枝，在最适条件下平均可达42.7 mgCO2·g-1dw·h-1。叶片之外的其他器官，同样具有光合作用能力，只是光合速率较低。在最适条件下，叶鞘、茎和穗的光合速率分别为16.0、13.3和5.9 mgCO2·g-1dw·h-1。（图2）

羊草的暗呼吸速率，亦是生殖枝旗叶最高，为6.0 mg CO2·g-1dw·h-1。其他器官依次为：叶鞘5.2 CO2·g-1dw·h-1，穗4.3 mgCO2·g-1dw·h-1，营养枝功能叶片3.8 mgCO2·g-1dw·h-1，茎1.9 CO2·g-1dw·h-1。（图2）

图2.羊草各地上器官的净光合速率和暗呼吸速率

图例：Ⅰ营养枝功能叶片，Ⅱ生殖枝旗叶，Ⅲ叶鞘，Ⅳ茎，Ⅴ穗

总光合速率是净光合速率与明呼吸速率（包括光下的暗呼吸和光呼吸）之和。由于明呼吸速率随温度和光强而变化，所以此处取羊草光合最适温度26℃及光饱和光强下的明呼吸速率为代表。在该条件下，营养枝功能叶片的明呼吸速率为12.4 mgCO2·g-1dw·h-1，总光合速率为46.5 mgCO2·g-1dw·h-1。由上可知，明呼吸和暗呼吸每小时CO2的消耗量分别占总光合的26.7%和8.2%。

干草原与草甸草原的代表性群落主要有羊草、丛生小禾草草原，丛生禾草、小半灌木草原及羊草、贝加尔针茅草原。上述表述实际上是表观光合速率，植物在进行光合作用同时，也在不断进行呼吸作用，因此，测定光合作用速率时得到的是实际光合作用速率与呼吸速率之差，称为表观光合作用速率或净光合作用速率。锡林郭勒草原是我国境内最有代表性的丛生禾草棗根茎禾草（针茅、羊草）温性真草原，也是欧亚大陆草原区亚洲东部草原亚区保存比较完整的原生草原部分。